A.
Latar
Belakang
Seperti yang
telah diuatarakan bahwa pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh
lingkungannya. Faktor-Faktor lingkungan akan mempengaruhi fungsi fisiologis
tanaman. Respons tanaman sebagai akibat faktor lingkungan akan terlihat pada
penampilan tanaman. Hal ini dapat terlihat langsung pada vegetasi hutan bakau
yang tumbuh di pantai berlumpur. Bakau mempunyai akar napas. Begitu pula
tumbuhan yang tumbuh pada ekosistem rawa, mempunyai akar papan. Ini semua ada
maksudnya, dan terkandung makna bahwa tumbuhan itu juga menyesuaikan diri
dengan lingkungannya. Begitu pula biasanya vegetasi yang tumbuh di sekitar
ekosistem tersebut juga spesifik atau tertentu. Karena hanya tumbuhan yang
sesuai dan cocok saja yang dapat hidup berdampingan.[1]
Fluktuasi
lingkungan setiap hari menantang kehidupan tumbuhan. Kadang-kadang, faktor
dalam lingkungan berubah cukup drastic sehingga membuat tumbuhan menjadi
tercekam. Kita akan mendefinisikan disini sebagai kondisi lingkungan yang dapat
member pengaruh buruk pada tumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup
tumbuhan.[2]
Cekaman merupakan faktor lingkungan biotik
dan abiotik yang dapat mengurangi laju proses fisiologi. Tanaman mengimbangi
efek merusak dari cekaman melalui berbagai mekanisme yang beroperasi lebih dari
skala waktu yang berbeda, tergantung pada sifat dari cekaman dan proses
fisiologis yang terpengaruh. Respon ini bersama-sama memungkinkan tanaman untuk
mempertahankan tingkat yang relatif konstan dari proses fisiologis, meskipun
terjadinya cekaman secara berkala dapat mengurangi kinerja tanaman tersebut.
Jika tanaman akan mampu bertahan dalam lingkungan yang tercekam, maka tanaman
tersebut memiliki tingkat resistensi terhadap cekaman. Contoh cekaman adalah
kekurangan nitrogen, kelebihan logam berat, kelebihan garam dan naungan oleh
tanaman lain.[3]
B. Rumusan
Masalah
Adapun rumusan masalah yang akan dibahas dalam makalah
ini adalah sebagai berikut:
1.
Cekaman tumbuhan
terhadap fungsi fisiologis ?
2.
Adaptasi
tumbuhan terhadap cekaman fisiologis ?
C. Tujuan
Masalah
Adapun
tujuan masalah dalam penulisan makalah ini adalah:
1.
Untuk mengetahui
berbagai macam cekaman terhadap fungsi fisiologis.
2.
Untuk mengetahui
cara tumbuhan beradaptasi terhadap cekaman fisiologis.
BAB II PEMBAHASAN
Pada
prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor lingkungannya.
Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi
“Setiap organisme
mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan
batas atas dari kisaran toleransi organisme
itu terhadap kondisi factor lingkungannya”.[4] setiap makhluk hidup
memiliki range of optimum atau kisaran optimum terhadap factor
lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran
toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi
stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus
berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi
kelulushidupan, maka organism tersebut akan mati.
Cekaman biasanya didefinisikan
sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap
tanaman.[5]
Campbell
mendefinisikan cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi pengaruh
buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.[6]
pada
umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1)
cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies,
(b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu
(tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi
(ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas,
dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.[7]
A. Respon
Terhadap Cekaman Air
Faktor
air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat penting. Tanaman
tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari kehidupan,
bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan tentang betapa
pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan bagian dari
protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan bahagian hijau tumbuh-tumbuhan
(jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya dikatakan bahwa air
merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam
proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam,
gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui
dinding sel dan jaringan esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan
sel, stabilitas bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata,
kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan.
Peran
air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung atau
tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses
metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.[8] Efek
kelebihan air atau banjir yang umum adalah kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan
air atau kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh
terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat menghambat pertumbuhan tanaman.[9]Kebutuhan
air bagi tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain jenis tanaman dalam
hubungannya dengan tipe dan perkembangannya, kadar air tanah dan kondisi cuaca.
1. Respon
Terhadap Cekaman Kelebihan Air
Dampak
genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang
mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi akar, menghambat
pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari
pori tanah maupun menghambat laju difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses
fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan
air dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman
tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat
permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi
penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis.
2.
Respon Terhadap Cekaman
Kekeringan
Cekaman
kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di daerah
perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju
evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air oleh
akar tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan
ketersediaan air tanah.[10]
Kekurangan air
akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan
terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan
perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan
mati.[11]
Respon tanaman terhadap stres air sangat ditentukan oleh
tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman.
Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat
seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel
menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut
pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju
fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi
aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi.[12]
Tumbuhan
merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi untuk penghematan
air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan sel-sel penjaga
kehilangan turgornya. Suatu mekanisme control tunggal yang memperlambat
transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga merangsang peningkatan
sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel mesofil daun. Hormon ini
membantu mempertahankan stomata tetap tertutup dengan cara bekerja pada
membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap kekurangan air dengan cara
lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor,
maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini
meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat
peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan
kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan menggulung
menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan
sedikit saja permukaan daun ke matahari. Semua respon daun ini selain membantu tumbuhan untuk menghemat air,
juga mengurangi fotosintesis.
Pertumbuhan akar juga memberikan respon terhadap
kekurangan air. Selama musim kemarau, tanah umumya mongering dari permukaan
hingga bawahnya. Keadaan ini menghambat pertumbuhan akar dangkal, karena
sel-selnya tidak dapat mempertahankan turgor yang diperlukan untuk pemanjangan.
Akar yang lebih dalam yang dikelilingi oleh tanah yang masih lembab terus
tumbuh. Dengan demikian, sistem akar memperbanyak diri dengan cara yang
memaksimumkan pemaparan terhadap air tanah.[13]
B. Respon
Tumbuhan Terhadap Kekurangan Oksigen
Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa
mengalami kekurangan oksigen karena tanah kehabisan ruangan udara yang
menyediakan oksigen untuk respirasi seluler akar. Beberapa tumbuhan secara
struktural diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar
pohon bakau yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah
sinambung dengan akar udara yang menyediakan akses oksigen. Akan tetapi
bagaimana tumbuhan yang tidak biasa hidup di lingkunagn akuatik bisa mengatasi
kekurangan oksigen pada tanah yang digenangi air ? Satu perubahan struktural
adalah pembentukan saluran udara yang menyediakan oksigen pada akar yang
terendam.[14]
C. Respon
Terhadap Cekaman Garam
Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi
garam-garam terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini umumnya
terjadi dalam tanaman pada tanah salin. Stres garam meningkat dengan
meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat
mengakibatkan kematian tanaman. Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman
antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4,
MgCl2 yang terlarut dalam air.[15]
Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari
mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman.[16]
Kemasaman tanah merupakan kendala paling inherence dalam pengembangan
pertanian di lahan sulfat masam. Tanaman tumbuh normal (sehat) umumnya pada ph
5,5 untuk tanah gambut dan pH 6,5 untuk tanah mineral karena pada pH <>
50 cm dari permukaan tanah. Pada kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam
umumnya tidak khas terhadap tumbuhan tanaman tetapi lebih tergantung pada
konsentrasi total garam.[17] Salinitas tidak ditentukan
oleh garam Na Cl saja tetapi oleh berbagai jenis garam yang berpengaruh dan
menimbulkan stres pada tanaman. Dalam konteks ini tanaman mengalami stres garam
bila konsentrasi garam yang berlebih cukup tinggi sehingga menurunkan potensial
air sebesar 0,05 – 0,1 Mpa. Stres garam ini berbeda dengan stres ion yang tidak
begitu menekan potensial air.
Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang luas
diantara spesies tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup toleran.
Kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada tanah bergaram, natrium
dan ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika
konsentrasinya relative tinggi. Membran sel akar yang selektif permeabel akan
menghambat pengambilan sebagian besar ion yang berbahaya, akan tetapi hal ini
akan memperburuk permasalahan pengambilan air dari tanah yang kaya akan zat
terlarut.[18]
Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat
pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta penambahan biomass
tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon
dalam bentuk kerusakan langsung tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan
secara perlahan. Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas
yang cukup tinggi adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di
bagian ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam
terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah sehingga
tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk
struktur, daya pegang air dan permeabilitas tanah.
Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur yang
tidak normal. Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas membran,
kerusakan lamella, kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium Oksalat dalam
sitoplasma, vakuola, dinding sel dan ruang antar sel. Kerusakan struktur ini
akan mengganggu transportasi air dan mineral hara dalam jaringan tanaman.[19]
Banyak tumbuhan dapat berespon terhadap salinitas tanah yang memadai
dengan cara menghasilkan zat terlarut kompatibel, yaitu senyawa organic yang
menjaga potensial air larutan tanah, tanpa menerima garam dalam jumlah yang
dapat menjadi racun. Namun demikian, sebagian besar tanaman tidak dapat
bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka waktu yang lama kecuali
pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap garam dengan
adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa garam keluar dari tubuh
melewati epidermis daun.[20]
D. Respon Terhadap Cekaman Suhu
Suhu sebagai
faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi tanaman secara fisik maupun
fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian yang dipengaruhi oleh radiasi
sinar matahari dan dapat diestimasikan berdasarkan keseimbangan panas. Secara
fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, fotosintesis,
pembukaan stomata, dan respirasi. Selain itu, suhu merupakan salah satu
penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi tanaman ketika suhu
tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun tertinggi.
1.
Cekaman Panas
Panas
berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu tumbuhan dengan cara
mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dalam berbagai cara.
Salah satu
fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. Pada hari yang panas,
misalnya temperature daun berkisar 3°C sampai 10°C di bawah suhu sekitar.
Tentunya, cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan kekurangan air pada banyak
tumbuhan; penutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat
air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Sebagian besar
tumbuhan memiliki respon cadangan yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup
dalam cekaman panas Di atas suatu temperature tertentu- sekitar 40°C pada
sebagian besar tumbuhan yang menempati daerah empat musim, sel-sel tumbuhan
mulai mensintesis suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang
disebut protein kejut panas (heat-shock protein). Protein kejut panas ini
kemungkinan mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah denaturasi.
2.
Cekaman Dingin
Satu
permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan turun adalah
perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Ketika sel itu didinginkan di bawah
suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid menjadi
terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat terlarut
melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane. Tumbuhan merespon
terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya.
Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh, yang memiliki
struktur yang mampu menjaga membrane tetap cair pada suhu lebih rendah dengan
cara menghambat pembentukan Kristal. Modifikasi molekuler seperti itu pada
membrane membutuhkan waktu beberapa jam hingga beberapa hari. Pada suhu di
bawah pembekuan, Kristal es mulai terbentuk pada sebagian besar tumbuhan. Jika
es terbatas hanya pada dinding sel dan ruang antar sel, tumbuhan kemungkinan
akan bertahan hidup. Namun demikian, jika es mulai terbentuk di dalam
protoplas, Kristal es yang tajam itu akan merobek membrane dan organel yang
dapat membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah yang memiliki
musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron) memiliki adaptasi
khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi cekaman pembekuan tersebut.
Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat terlarut sel-sel hidup
memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0°C tanpa pembentukan es, meskipun
Kristal es terbentuk dalam dinding sel.[21]
E. Respon Terhadap Cekaman Cahaya
Cahaya
merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis
tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji
sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis
satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan ( mampu tumbuh ) dalam
kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada
tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman
intoleran.
Kedua kondisi
cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik
secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi
cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan
tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis
daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor
penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan
kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup
cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan
tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan
akan mengalami ketidak normalan. Dengan demikian pemilihan jenis berdasarkan
pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci penentu dalam keberhasilan
pembuatan tanaman.
Berikut ini
adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran ( Sun Leaf) menurut
Silvika (2009).
1. Tumbuhan cocok ternaung
menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada intensitas cahaya tinggi
dibanding tumbuhan cocok terbuka.
2. Laju fotosintesis
tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas cahaya yang lebih
rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.
3. Laju fotosintesis
tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka pada
intensitas cahaya yang sangat rendah.
4. Titik kompensasi cahaya
untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.
F.
Respon Terhadap Herbivora
Herbivora
adalah suatu cekaman yang dihadapi tumbuhan dalam setiap ekosistem. Tumbuhan
menghadapi herbivora yang begitu banyak baik dengan pertahanan fisik, seperti duri, maupun
pertahanan kimia, seperti produksi senyawa yang tidak enak atau bersifat
toksik. Sebagai contoh beberapa tumbuhan menghasilkan suatu asam amino yang
tidak umum yang disebut kanavanin yang dinamai berdasarkan salah satu
sumbernya, jackbean (Cannavalia ensiformis). Kanavanin mirip arginin.
Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang mengandung kanavanin, molekul itu
bergabung dengan protein serangga di tempat yang biasanya ditempati oleh
arginin, yang dapat menyebabkan matinya serangga tersebut.[22]
A. Kesimpulan
Setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap
faktor
lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford,
yang berbunyi “Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas
bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu terhadap kondisi
factor lingkungannya”.
Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor luar
yang tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman. pada umumnya cekaman
lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik,
terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh
hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan
rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra
merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e)
angin, dan (f) suara.
Adapun berbagai macam cekaman tumbuhan terhadap fungsi fisiologis
adalah:
1.
Cekaman
tumbuhan terhadap kelebihan dan kekurangan air
2.
Cekaman
tumbuhan terhadap kekurangan oksigen
3.
Cekaman
tumbuhan terhadap garam (salinitas)
4.
Cekaman
tumbuhan terhadap suhu (panas dan dingin)
5.
Cekaman
tumbuhan terhadap cahaya
6.
Cekaman
tumbuhan terhadap herbivore
B.
Kritik dan Saran
Tiada kesempurnaan di
dunia ini, kami sangat mengharapkan kritik maupun saran dari makalah ini
tujuannya hanyalah demi kesempurnaan. Dan semoga makalah yang telah kami susun
bermanfaat bagi kita semua, Amien.
Campbell, at al. 2003. Biologi
Jilid 2. Jakarta: Erlangga.
Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi
Hewan. Malang: UM Press.
Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif
Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses
pada tanggal 25 April 2013.
Haryati. 2008. Pengaruh
Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil Tanaman http://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf.
Diakses pada tanggal 25 April
2013.
Hidayat. 2002. Cekaman
Pada Tumbuhan. http://www.scribd.com/document_downloads/
13096496?extension=pdf&secret_password=. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar
Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.
Petani Wahid. 2006. Cekaman
Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal. http://petani
wahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html. Diakses
pada tanggal 25 April 2013.
Silvika. 2009. Cekaman
Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm.
Diakses pada tanggal 25 April
2013.
Sinaga. 2008. Peran Air
Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel
%20Sinaga.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman
Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf.
Diakses pada tanggal 25 April
2013.
[1] Zoer’aini
Djamal Irwan., Prinsip-Prinsip Ekologi
(Ekosistem, Lingkungan, dan Pelestariannya), Jakarta: PT Bumi Aksara, 2010.
Hal 158.
[3] Lambers, H., F. Stuart
Chapin, Thijs L. Pons, Plant Physiological
Ecology. New York:
Spiringer, 1998.
[5] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi
jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
[7] Hidayat, 2002, Cekaman Pada Tumbuhan. http”//www.scribd.com/document_download.
Diakses tanggal 25 April 2013.
[8] Sinaga.
2008. Peran Air Bagi Tanaman.
http://puslit.mercubuana.ac.id/file. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
[9] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.
http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
[11] Haryati.
2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap
Pertumbuhan dan Hasil Tanaman. http://library.usu.ac.id.Diakses pada
tanggal 25 April 2013.
[12] Sinaga.
2008. Peran Air Bagi Tanaman.
http://puslit.mercubuana.ac.id/file. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
[15] Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf.
Diakses tanggal 25 April 2013.
[16] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.
http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.
[17] Petani
Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik
pada Lahan-Lahan Marginal. http://petaniwahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html.
Diakses tanggal 25 April 2013
[19] Sipayung,
Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf.
Diakses tanggal 25 April 2013.
Borgata Hotel Casino & Spa to Host Job Fair in Atlantic City, MD
BalasHapusATLANTIC CITY, N.J. (WJH) 영주 출장샵 - Borgata 광양 출장샵 Hotel Casino 영주 출장샵 & 울산광역 출장마사지 Spa is 군포 출장샵 to host the Job Fair in Atlantic City, MD.