Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

BAB I PENDAHULUAN

A.  Latar Belakang

Seperti yang telah diuatarakan bahwa pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh lingkungannya. Faktor-Faktor lingkungan akan mempengaruhi fungsi fisiologis tanaman. Respons tanaman sebagai akibat faktor lingkungan akan terlihat pada penampilan tanaman. Hal ini dapat terlihat langsung pada vegetasi hutan bakau yang tumbuh di pantai berlumpur. Bakau mempunyai akar napas. Begitu pula tumbuhan yang tumbuh pada ekosistem rawa, mempunyai akar papan. Ini semua ada maksudnya, dan terkandung makna bahwa tumbuhan itu juga menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Begitu pula biasanya vegetasi yang tumbuh di sekitar ekosistem tersebut juga spesifik atau tertentu. Karena hanya tumbuhan yang sesuai dan cocok saja yang dapat hidup berdampingan.[1]

Fluktuasi lingkungan setiap hari menantang kehidupan tumbuhan. Kadang-kadang, faktor dalam lingkungan berubah cukup drastic sehingga membuat tumbuhan menjadi tercekam. Kita akan mendefinisikan disini sebagai kondisi lingkungan yang dapat member pengaruh buruk pada tumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.[2]

Cekaman merupakan faktor lingkungan biotik dan abiotik yang dapat mengurangi laju proses fisiologi. Tanaman mengimbangi efek merusak dari cekaman melalui berbagai mekanisme yang beroperasi lebih dari skala waktu yang berbeda, tergantung pada sifat dari cekaman dan proses fisiologis yang terpengaruh. Respon ini bersama-sama memungkinkan tanaman untuk mempertahankan tingkat yang relatif konstan dari proses fisiologis, meskipun terjadinya cekaman secara berkala dapat mengurangi kinerja tanaman tersebut. Jika tanaman akan mampu bertahan dalam lingkungan yang tercekam, maka tanaman tersebut memiliki tingkat resistensi terhadap cekaman. Contoh cekaman adalah kekurangan nitrogen, kelebihan logam berat, kelebihan garam dan naungan oleh tanaman lain.[3]

B.  Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah yang akan dibahas dalam makalah ini adalah sebagai berikut:

1.   Cekaman tumbuhan terhadap fungsi fisiologis ?

2.   Adaptasi tumbuhan terhadap cekaman fisiologis ?

C. Tujuan Masalah

Adapun tujuan masalah dalam penulisan makalah ini adalah:

1.   Untuk mengetahui berbagai macam cekaman terhadap fungsi fisiologis.

2.   Untuk mengetahui cara tumbuhan beradaptasi terhadap cekaman fisiologis.

  

BAB II PEMBAHASAN

Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi “Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu terhadap kondisi factor lingkungannya”.[4] setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum terhadap factor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organism tersebut akan mati.

Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman.[5] Campbell mendefinisikan cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.[6]

pada umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.[7]

A.    Respon Terhadap Cekaman Air

Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat penting. Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari kehidupan, bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan tentang betapa pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan bagian dari protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan bahagian hijau tumbuh-tumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya dikatakan bahwa air merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui dinding sel dan jaringan esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan sel, stabilitas bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata, kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan.

Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.[8] Efek kelebihan air atau banjir yang umum adalah kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan air atau kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat menghambat pertumbuhan tanaman.[9]Kebutuhan air bagi tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain jenis tanaman dalam hubungannya dengan tipe dan perkembangannya, kadar air tanah dan kondisi cuaca.

 

1.      Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air

Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O₂ bagi akar, menghambat pasokan O₂ bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori tanah maupun menghambat laju difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis.

2.   Respon Terhadap Cekaman Kekeringan

Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air oleh akar tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan ketersediaan air tanah.[10]

Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan mati.[11] Respon tanaman terhadap stres air sangat ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman. Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi.[12]

Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan sel-sel penjaga kehilangan turgornya. Suatu mekanisme control tunggal yang memperlambat transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap tertutup dengan cara bekerja pada membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari. Semua respon daun ini selain membantu tumbuhan untuk menghemat air, juga mengurangi fotosintesis.

Pertumbuhan akar juga memberikan respon terhadap kekurangan air. Selama musim kemarau, tanah umumya mongering dari permukaan hingga bawahnya. Keadaan ini menghambat pertumbuhan akar dangkal, karena sel-selnya tidak dapat mempertahankan turgor yang diperlukan untuk pemanjangan. Akar yang lebih dalam yang dikelilingi oleh tanah yang masih lembab terus tumbuh. Dengan demikian, sistem akar memperbanyak diri dengan cara yang memaksimumkan pemaparan terhadap air tanah.[13]

  

B.     Respon Tumbuhan Terhadap Kekurangan Oksigen

Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa mengalami kekurangan oksigen karena tanah kehabisan ruangan udara yang menyediakan oksigen untuk respirasi seluler akar. Beberapa tumbuhan secara struktural diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar pohon bakau yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah sinambung dengan akar udara yang menyediakan akses oksigen. Akan tetapi bagaimana tumbuhan yang tidak biasa hidup di lingkunagn akuatik bisa mengatasi kekurangan oksigen pada tanah yang digenangi air ? Satu perubahan struktural adalah pembentukan saluran udara yang menyediakan oksigen pada akar yang terendam.[14]

C.    Respon Terhadap Cekaman Garam

Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi garam-garam terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini umumnya terjadi dalam tanaman pada tanah salin. Stres garam meningkat dengan meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO₄, CaCl₂, MgSO₄, MgCl₂ yang terlarut dalam air.[15] Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman.[16]

Kemasaman tanah merupakan kendala paling inherence dalam pengembangan pertanian di lahan sulfat masam. Tanaman tumbuh normal (sehat) umumnya pada ph 5,5 untuk tanah gambut dan pH 6,5 untuk tanah mineral karena pada pH <> 50 cm dari permukaan tanah. Pada kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam umumnya tidak khas terhadap tumbuhan tanaman tetapi lebih tergantung pada konsentrasi total garam.[17] Salinitas tidak ditentukan oleh garam Na Cl saja tetapi oleh berbagai jenis garam yang berpengaruh dan menimbulkan stres pada tanaman. Dalam konteks ini tanaman mengalami stres garam bila konsentrasi garam yang berlebih cukup tinggi sehingga menurunkan potensial air sebesar 0,05 – 0,1 Mpa. Stres garam ini berbeda dengan stres ion yang tidak begitu menekan potensial air.

Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang luas diantara spesies tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup toleran.

Kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada tanah bergaram, natrium dan ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika konsentrasinya relative tinggi. Membran sel akar yang selektif permeabel akan menghambat pengambilan sebagian besar ion yang berbahaya, akan tetapi hal ini akan memperburuk permasalahan pengambilan air dari tanah yang kaya akan zat terlarut.[18]

Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta penambahan biomass tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan secara perlahan. Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di bagian ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah sehingga tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk struktur, daya pegang air dan permeabilitas tanah.

Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur yang tidak normal. Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas membran, kerusakan lamella, kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium Oksalat dalam sitoplasma, vakuola, dinding sel dan ruang antar sel. Kerusakan struktur ini akan mengganggu transportasi air dan mineral hara dalam jaringan tanaman.[19]

Banyak tumbuhan dapat berespon terhadap salinitas tanah yang memadai dengan cara menghasilkan zat terlarut kompatibel, yaitu senyawa organic yang menjaga potensial air larutan tanah, tanpa menerima garam dalam jumlah yang dapat menjadi racun. Namun demikian, sebagian besar tanaman tidak dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka waktu yang lama kecuali pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap garam dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa garam keluar dari tubuh melewati epidermis daun.[20]

D.    Respon Terhadap Cekaman Suhu

Suhu sebagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi tanaman secara fisik maupun fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian yang dipengaruhi oleh radiasi sinar matahari dan dapat diestimasikan berdasarkan keseimbangan panas. Secara fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan respirasi. Selain itu, suhu merupakan salah satu penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi tanaman ketika suhu tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun tertinggi.

1.      Cekaman Panas

Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dalam berbagai cara.

Salah satu fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. Pada hari yang panas, misalnya temperature daun berkisar 3°C sampai 10°C di bawah suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan; penutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Sebagian besar tumbuhan memiliki respon cadangan yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup dalam cekaman panas Di atas suatu temperature tertentu- sekitar 40°C pada sebagian besar tumbuhan yang menempati daerah empat musim, sel-sel tumbuhan mulai mensintesis suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang disebut protein kejut panas (heat-shock protein). Protein kejut panas ini kemungkinan mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah denaturasi.

2.      Cekaman Dingin

Satu permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan turun adalah perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Ketika sel itu didinginkan di bawah suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat terlarut melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane. Tumbuhan merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya. Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh, yang memiliki struktur yang mampu menjaga membrane tetap cair pada suhu lebih rendah dengan cara menghambat pembentukan Kristal. Modifikasi molekuler seperti itu pada membrane membutuhkan waktu beberapa jam hingga beberapa hari. Pada suhu di bawah pembekuan, Kristal es mulai terbentuk pada sebagian besar tumbuhan. Jika es terbatas hanya pada dinding sel dan ruang antar sel, tumbuhan kemungkinan akan bertahan hidup. Namun demikian, jika es mulai terbentuk di dalam protoplas, Kristal es yang tajam itu akan merobek membrane dan organel yang dapat membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah yang memiliki musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron) memiliki adaptasi khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi cekaman pembekuan tersebut. Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat terlarut sel-sel hidup memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0°C tanpa pembentukan es, meskipun Kristal es terbentuk dalam dinding sel.[21]

E.     Respon Terhadap Cekaman Cahaya

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan ( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan. Dengan demikian pemilihan jenis berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci penentu dalam keberhasilan pembuatan tanaman.

Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran ( Sun Leaf) menurut Silvika (2009).

1. Tumbuhan cocok ternaung menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka.

2. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.

3. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah.

4. Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.

F.     Respon Terhadap Herbivora

Herbivora adalah suatu cekaman yang dihadapi tumbuhan dalam setiap ekosistem. Tumbuhan menghadapi herbivora yang begitu banyak baik dengan pertahanan fisik, seperti duri, maupun pertahanan kimia, seperti produksi senyawa yang tidak enak atau bersifat toksik. Sebagai contoh beberapa tumbuhan menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum yang disebut kanavanin yang dinamai berdasarkan salah satu sumbernya, jackbean (Cannavalia ensiformis). Kanavanin mirip arginin. Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang mengandung kanavanin, molekul itu bergabung dengan protein serangga di tempat yang biasanya ditempati oleh arginin, yang dapat menyebabkan matinya serangga tersebut.[22]

BAB III PENUTUP

A.       Kesimpulan

Setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi “Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu terhadap kondisi factor lingkungannya”.

Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman. pada umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.

Adapun berbagai macam cekaman tumbuhan terhadap fungsi fisiologis adalah:

1.      Cekaman tumbuhan terhadap kelebihan dan kekurangan air

2.      Cekaman tumbuhan terhadap kekurangan oksigen

3.      Cekaman tumbuhan terhadap garam (salinitas)

4.      Cekaman tumbuhan terhadap suhu (panas dan dingin)

5.      Cekaman tumbuhan terhadap cahaya

6.      Cekaman tumbuhan terhadap herbivore

B.     Kritik dan Saran

Tiada kesempurnaan di dunia ini, kami sangat mengharapkan kritik maupun saran dari makalah ini tujuannya hanyalah demi kesempurnaan. Dan semoga makalah yang telah kami susun bermanfaat bagi kita semua, Amien.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi Hewan. Malang: UM Press.

Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil Tanaman http://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Hidayat. 2002. Cekaman Pada Tumbuhan. http://www.scribd.com/document_downloads/ 13096496?extension=pdf&secret_password=. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.

Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal. http://petani wahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel %20Sinaga.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

---

[1] Zoer’aini Djamal Irwan., Prinsip-Prinsip Ekologi (Ekosistem, Lingkungan, dan Pelestariannya), Jakarta: PT Bumi Aksara, 2010. Hal 158.

[2] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 397.

[3] Lambers, H., F. Stuart Chapin, Thijs L. Pons, Plant Physiological Ecology. New York: Spiringer, 1998.

[4] Darmawan, Agus., Ekologi Hewan, Malang: UM Press, 2005.

[5] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[6] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 397.

[7]  Hidayat, 2002, Cekaman Pada Tumbuhan. http”//www.scribd.com/document_download. Diakses tanggal 25 April 2013.

[8] Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[9] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[10] Lakitan, Benyamin., Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan, Jakarta: PT Raja Grafindo Persada, 2011.

[11] Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman. http://library.usu.ac.id.Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[12] Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[13] Campbell, dkk, Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 398.

[14] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 398.

[15]  Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses tanggal 25 April 2013.

[16] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[17] Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal. http://petaniwahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html. Diakses tanggal 25 April 2013

[18] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003.

[19] Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses tanggal 25 April 2013.

[20] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003.

[21] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 399.

[22] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 399.